الأُشن
صفحة 1 من اصل 1
07082010
الأُشن
الأشن Lichens (مفردها أشنة) مجموعة فطريات أرضية متعايشة مع طحالب مجهرية وحيدة الخلية أو خيطية تؤلف معها في الظاهر مجموعة ثابتة البنيان تتمثل بمشرات باهتة الألوان معقدة البنية.
الفطريات الأشنية
هي فطريات راقية دوماً تتمثل إما بفطريات زقية تدعى الفطريات الزقية الأشنية Ascolichens، أوبفطريات دعامية تدعى [url=http://www.arab-ency.com/index.php?module=pnEncyclopedia&func=display_term&id=7173&vid=39]الفطريات الدعامية[/url] الأشنية Basidiolichens.
الفطريات الزقية الأشنية: وهي تضم أغلب الفطريات الأشنية، وتعدُ قرابة (2000) نوع. ويمثل هذا العدد نصف عدد الفطريات الزقية كلها تقريباً. وهي فطريات عديمة الغطاء operculum، تتكون زقاقها ضمن أغماد conceptacles متمايزة إما إلى قمصان محيطية أو علب زقاق perithecia (الشكل-1) مُكوَّنة من قواريرمفتوحة على الخارج، أو إلى أوعية زقية apothecia (الشكل-2) مكونة من أطباق مفتوحة مزودة بقربة زقاق ascocarpous تحمل زقاقاً عارية أو فروعاً حاملة للزقاق كما في أشنة الخطاطة Graphis. ومن الأغماد ما تأخذ شكل قوارير صغيرة تدعى دوارق pycnidia تضم أبواغاً تعرف بالأبواغ الدورقية التي ما تزال طبيعتها الجنسية أو الخضرية بحاجة إلى تحديد.
يؤلف مجموع رتب الفطريات الزقية الأشنية وحدة متجانسة متميزة من مجموعة الفطريات الزقية غير الأُشنية، ويستثنى من هذه القاعدة رتبتا الكأسيات Calicicales والداذيات Lecanorales، وتتوجه الأبحاث الحديثة لربط الفطريات الزقية الأُشنية بالفطريات الزقية غير الأشنية وذلك عن طريق اعتماد معايير جديدة ممثلة ببنية الزقاق وطرائق تكوين القرب الزقية. وعلى الرغم من هذا التوجه الحديث فما يزال تصنيف زهلبروكنر Zahlbruckner المعتمد على بناء شكل المشرة وشكل القربة الزقية وطبيعة الطحلب المتعايش مع الفطر، هو الأكثر استعمالاً.
الفطريات الدعامية الأشنية: فطريات قليلة الأنواع منتسبة إلى الدعاميات الراقية أي أنها مزودة بحامل الثمار carpophore (الشكل-3) ما عدا جنس القورة Cora الذي يمثل أول [url=http://www.arab-ency.com/index.php?module=pnEncyclopedia&func=display_term&id=7173&vid=39]الفطريات الدعامية[/url] المكتشفة. يُصنف أغلب [url=http://www.arab-ency.com/index.php?module=pnEncyclopedia&func=display_term&id=7173&vid=39]الفطريات الدعامية[/url] الأشنية ضمن الفطريات الدعامية التي من أبرزها رتبة عديمات الحوامل الورقية المزودة بحامل الثمار القشري الأغشية hymnia كما في جنس القشري Corticum أو المزودة بحامل الثمار القصي كما في جنس القصّي Sternum، أو المزودة بحامل الثمار الدبوس كما في جنس الدبوس Clavaria.
الوظائف الحيوية للفطريات الأشنية: القاعدة في الفطريات الأُشنية أن توجد في الطبيعة، والأمر النادر وجودها في زراعات صناعية مستقلة عن الطحالب المتعايشة معها. وتتميز الزراعات المخبرية للفطريات الأُشنية بما يلي: نمو بطيء، وبناء مستعمرات مطوية مرتفعة متراصة وتشكيل ثلاث طبقات: الأولى قشرية والثانية فراغية والثالثة مخيّة لا علاقة لها بما يشاهد من طبقات ثلاث في الطحالب، وقدرة على تشكيل غبيرات conidia، وعجز عن تشكيل دوارق ومناسل زقية ascogone تمثل أولى مراحل التكاثر الجنسي الذي لم يعرف له وجود في الفطريات الأشنية إلا في الأشنة المتغصنة (كلادونية Cladonia) ولا تتطلب المزارع الأشنية المخبرية تزويداً بمركبات سكرية أو آزوتية ولكنها تتطلب تزويداً بالفيتامينات كالتيامين thiamine أو البيوتين biotin وبمركبات فسفورية نوعية. وتعجز المزارع الأشنية المخبرية عن إنتاج مركبات الدِبْسيد depside والدِبْسيدون depsidone المنتجة في الحالات الطبيعية.
الطحالب الأشنية الغونيدية
يتناول البحث هنا تصنيف الطحالب الأشنية gonidia، وحياة الطحالب الأشنية ووظائفها.
تصنيف الطحالب الأشنية: يجري تحديد طحالب الأشن بعد عزلها وزراعتها مستقلة لأن الاشتراك الأشني يعمل على تغيير الصفات الشكلية والخلوية والتكاثرية للطحالب. ويتمثل أغلب الطحالب الداخلة حرةً في بناء الأشن بـ 20 جنساً و100 نوع، من أبرزها ثلاثة أجناس تدخل في بناء 90% من المشرات الأشنية وهي: النوستوك Nostoc من المنشطرات الزرق الخيطية التي تتمثل في الطبيعة بخيوط سبحية مجتمعة في مستعمرات غروية، والطرِبُقْسِيَة Trebouxia من الطحالب الخضر الوحيدة الخلية المتميزة بوجود صانع يخضوري مركزي، ويضم جنس الطربقسية عدداً من الأنواع التي يندر وجودها حرة، والطرنِطبُهْليَة Trentepohlia (الشكل 4).
حياة الطحالب الأشنية ووظائفها: تتميز حياة الطحالب الأشنية بعدد من الصفات أبرزها: بطء في النمو، وميل نحو الحياة الرمية كما في الطربقسية، ونشاط حيوي في حرارة منخفضة، وتركيب ضوئي في إنارة ضعيفة، والتلف في الإنارة الشديدة، وسرعة في امتصاص الكربون، وقدرة على الإفراغ التلقائي ممثلة بإفراغ المركبات الآزوتية والفيتامينات والمركبات الناتجة من عملية الاشتراك الأشني كإفراغ الغلوكوز والرِبِتول ribitol.
الرابطة الأشنية
تعالج الرابطة الأشنية من النواحي التالية: طبيعة الرابطة الأشنية، وبناء المشرات الأشنية، وتكاثر المشرات الأشنية، وحياة المشرات الأشنية ووظيفتها وبيئتها، والتركيب الكيمياوي للأشن.
طبيعة الرابطة الأشنية: تعتمد الرابطة الأشنية على الربط بين حياة نوع من الفطريات الأشنية وأحد الطحالب، وهكذا يرتبط أغلب أنواع فطريات رتبة حلقيات الثمار Cyclocarpales بطحالب خضر من رتبة المكورات الخضر Clorococcales، كما ترتبط فطريات رتبة الملتصقات Collemales بالنوستوك وترتبط رتبة الأشن الخطاطات Graphidales بطحلب الطَرَنْطِبهلية وتدعو حالة كثرة الفطريات المشاركة في الارتباط بعدد محدود من الطحالب إلى الاعتقاد بعدم وجود روابط بين عروق محددة من الفطريات وعروق محددة من الطحالب، وهكذا يرتبط النوستوك بنموذجين من الفطريات، أحدهما يكوِّن أشنة الملتصقة Collema والآخر يكوِّن أشنة الدرعية Peltigera. كما يمكن لهذه الفطريات نفسها أن ترتبط بنوع آخر من جنس النوستوك نفسه. وقد تتكون هذه الرابطة الأشنية من ثلاثة شركاء مكوَّنة من فطر وطحلبين كما هي الحالة في بعض أنواع الفصائل الدرعية Peltigeraceae واللزجة Stictaceae وجنس الإسطروقولون Stereocaulon إذ ينتمي الطحلب الرئيسي إلى زمرة الطحالب الخضر وينتمي الطحلب الثانوي إلى زمرة المنشطرات الزرق التي تجتمع في تشكيلات خارجية تدعى الرأسيات cephaloides. وقد تتكون الشركاء من فطرين وطحلب ليشكلا نموذجاً متميزاً من التطفل يدعى نظير التعايش parasymbiosis.
بنية المشرة الأشنية وشكلها: تتميز مشرة الأشن بالشكل والبنية المكونة عادة من فطر وطحلب. وتقوم الفطريات بإشادة البناء الأشني الأساسي، ثم يأتي دور الطحالب التي لا يمكن استمرار استكمال البناء من دونها. وهكذا تتألف مشرة الأشن من خيوط فطرية تسكنها خلايا طحلبية. وينطلق بناء المشرة الأشنية من نمو خيوط فطرية محورية حاملة لفروع جانبية محدودة النمو، مكونة أنماطاً مختلفة من نسج زائفة تدعى بأسماء مختلفة منها نظير النسيج المفتول paraplectenchyma، ومنها طليعة النسيج prosenchyma، وهي نسج مختلفة عن المشيجة الفطرية mycelium، قريبة من المشيجة القاسية sclerotium أو الحبيكة البوغية stroma وتذكر غالباً بالنسج الزائفة الموجودة في بعض الطحالب. وتتنوع أشكال المشرات تنوعاً كبيراً، فتدعى المشرة قشرية crustaceous (الشكل 5) إذا كانت منبسطة على الركيزة ومؤلفة معها جسماً متماسكاً، وتدعى المشرة متورقة foliate إذا أخذت شكل صفيحة ورقية ولم تلتحم بالركازة إلا قليلاً، ومثالها أشن الفصيلة المتغصنة .. وهي أشنات أليفة التراب متورقة أو قشرية (شائعة في الفرنلق في الجبال الساحلية السورية)، تحمل أعضاء منتصبة تدعى ودكات podetions مازالت طبيعتها بوصفها مشرة ثانوية أو حبيكة بوغية موضع أخذ ورد. وتدعى المشرة شجيرية frutescent (الشكل 6) إذا كانت من خيوط متشابكة أو مدلاة. ويلاحظ في المشرة القشرية والمتورقة وجود تناظر ظهري بطني، في حين تتمتع البنية الشجيرية بوجود تناظر محوري أو شعاعي. وتدعى المشرة الأشنية متماثلة الأجزاء homeomerous إذا تكونت من نموذج واحد من الطبقات، وهذا ما يظهر في المشرات الغروية لأشن رتبة الملتصقات. كما تدعى المشرة متغايرة الأجزاء heteromerous إذا كانت مكونة من طبقات مختلفة: كالقشرة والطبقة المنسلية التي تحفظ الطحالب والطبقة المخية (الشكل 7).
تحمل المشرات الأشنية نموذجين من الأعضاء التكاثرية، منها ماهو مرتبط بالفطريات ممثلة بالقرب الزقية والدوارق، ومنها ما هو مرتبط بالطحلب كالإيزيدية isidia (المفرد isidium) والصرات soredia (المفرد صرة soredium) (الشكل 8).
تكاثر المشرات الأشنية: تنشأ الرابطة الأشنية إما مباشرة معتمدة على ذاتها وإما بطريقة غير مباشرة إذ تستولي خيوط المشيجة الفطرية على طحالب حرة مجاورة من نمط مناسب لها.
أ ـ التكاثر المباشر للمشرات الأشنية: يمثل التكاثر المباشر طريقة دارجة فعالة للأشن، ويتلخص إما بتقطع الأشنة التي يزيد الجفاف قابلية كسرها وبعثرتها بالعوامل الجوية أو بالحيوانات. وإما بإصدار غصينات نوعية تدعى الصرات أو الأيزيدية التي تقوم بدور الفسائل، فالصرة كتلة طحلبية محاطة بغمد. وخيوط المشيجة الفطرية تتشكل في منطقة مغبرة من المشرة تدعى مولدة الصررsorale. والإيزيدية أصيبعيات مشرية طولها بضعة ملمترات مرجانية الشكل ومتفرعة غالباً إلى فِصلات (الشكل 9).
ب ـ التكاثر غير المباشر للمشرات الأشنية: يجري التكاثر غير المباشر في الأشن عن طريق المصادفة، ويتلخص باجتماع بوغة فطرية وطحلب حر، وهذا أمر نادر قليل الاحتمال، ولكنه مع ذلك يمثل الطريقة الوحيدة لتوالد بعض الأشن، ويتحقق ذلك بعدة أمور أبرزها: غزارة الأبواغ الصادرة عن الثمار الزقية وحياتها التي تدوم عدة سنوات، وكثرة شيوع طحلب النوستوك والطرنطبهلية وتقديم الطحلب في صرات في بعض الحالات كما في تكاثر الطربقسية، وتزوُّد أغشية الفطر بالطحالب في حالة بعض الأشن المنتسبة إلى رتبة الأشن الحبيبية Pyrenolichens كما في جنس داخلي الثمار Endocarpon وجنس الإسطوروطال Staurothele، مشكلة ما يدعى الغونيدية الغشائية hymenial gonidia المبعثرة للطحلب مع الأبواغ الزقية، وأخيراً عدم إنتاش الأبواغ الفطرية إلا بوجود النوستوك في حالة أشنة الدرعية.
وقد حدد فيرنر Werner سنة 1931 طريقة تشكل المشرات الأشنية وفق المراحل التالية: تتمثل المرحلة الأولى بإنتاش الأبواغ المولدة لطبقة من خيوط دقيقة متفرعة لتشكل طليعة مشرية prothallus قادرة على احتباس الطحالب التي تصادفها، وتتمثل المرحلة الثانية بتكوين مشرة ابتدائية متساوية الأبعاد متمايزة إلى طبقة قشرية واقية وطبقة فراغية تضم الطحالب، وتتمثل المرحلة الثالثة بالاكتمال والنضج إذ يستقطب النمو بالاتجاه العمودي مولداً مشرة متفرعة أو بالاتجاه الأفقي مولداً مشرة متورقة.
تركيب الأشن في المخبر: ترجع المحاولات الأولية لتركيب الأشن في المخبر إلى عدد من الباحثين من أبرزهم اشتال Stahl سنة 1870 وبرتش Bertsch سنة 1967، وقد تمكن الباحثان من الحصول على مشرات مخصبة من أُشنة داخلي الثمر الصغير Endocarpon pusillum بعد ستة أشهر انطلاقاً من تاريخ بزر الأبواغ الزقية من الغونيدية الغشائية المرتبطة بها.
وقد استعمل بونييه Bonnier سنة 1889 ركيزة طبيعية معقمة إضافة إلى أدوات تضمن وصول هواء نظيف إلى مزرعة مشرة أشنة الصفيراء الجدارية Xanthoria parietina وعدد من أنواع جنس المتغصنة ولكن تجاربه قوبلت بنقد شديد لأنها قدمت نتائج لا يمكن إعادتها. ثم تقدم بعد ذلك الباحثان فيرنر وتوبلر Tobler وأحمد جيان Ahmadejian بنتائج أقل تعقيداً وأكثر دقة لإمكانية إعادتها من قبل غيرهم من الباحثين تتلخص بتقديم معلومات قيمة عن زراعة أشنة المتغصنة المتبلورة Cladonia cristatella، وعن المرحلة الأولى من الاشتراك الأشني وعن التقاط الطحلب، وعن تشكل النسج المفتولة plectenchyma القشرية، وعن الصرر أو الحراشف، كما أمكن الحصول على دوارق وبداءات ودكات poditions في المزرعة المخبرية، مشابهة لما يحصل عليه من زراعة الفطريات المعزولة.
تقوم طبيعة الركازة بدور أساسي في نمو الأشن، وهكذا ينشط نمو الأشن في الأوساط الفقيرة إلى المواد الغذائية أو الأوساط الفقيرة إلى المواد العضوية أو العناصر المعدنية، ويتأثر نمو الأشن بدورية الجفاف والمطر ودرجة التعرض للإنارة، كما يرتبط نمو الأشن بحداثة عهد عزلها عن أصولها، وهناك عناصر أخرى ضرورية لنمو الأشن ما تزال مجهولة.
حياة المشرات الأشنية ووظيفتها وبيئتها: تتمثل الصفات الحيوية للمشرات الأشنية بقلة الحاجة إلى المواد الغذائية المتوافقة مع وجود عدد من القابليات الحيوية: كالنمو الضعيف، وتحمل الجفاف، والقدرة على تجديد الحياة، والقدرة على الحياة البطيئة، ومقاومة الحرارة العالية. وهكذا تستطيع المشرات الأشنية اعتماداً على البنية الفيزيائية للجدار الخلوي امتصاص الماء وفقدانه بسرعة كما تستطيع امتصاص المواد المنحلة بسرعة فائقة أيضاً، ويصل التركيب الضوئي بسرعة إلى حدوده القصوى وإلى التعادل مع التنفس، كما يتوقف في حالات المرور بالحياة البطيئة، ويُنشِّط إفراز الإنظيمات enzymes والحموض والخلابات chelates القدرة على تثبيت المشرة بالركيزة والتصاقها. كما يعمل إفراز مضادات حيوية وصادات الانقسام على منع دخول نباتات سريعة النمو في الأوساط الأشنية، وهذا ما يفسر استعمال الأشن للأوساط الحيوية الفقيرة والقاسية كالصخور وقشور الأشجار والتوندرة القطبية، وتستطيع مشرات كثير من الأشن تركيز معادن وعناصر معدنية موجودة في التربة بكمية ضئيلة وهذا ما يجعل المشرات سامة في بعض الأحيان.
تتوافق هذه الصفات الحيوية الواسعة الموجودة في المشرات الأشنية مع قابليات حيوية أخرى دقيقة أبرزها : المتطلبات الفسفورية والمتطلبات المناخية، والمتطلبات المرتبطة بالرطوبة أو الأمطار أو درجة تلوث الأوساط بالمركبات الكيمياوية كالآزوت والكلسيوم، التي تحدد توزع المشرات الأشنية على الشواطئ الصخرية توزعاً مرتبطاً بطول مدة الغمر بالماء، كما تؤلف المشرات في بعض الأحيان حزاماً يعبر عن تلوث الهواء.
التركيب الكيمياوي للأشن: يتماثل أغلب المواد الكيمياوية الأشنية وأغلب المواد الموجودة في النباتات الأخرى، كما ينطبق هذا القول على محتوى الرماد أيضاً. وتتميز بنية الأشن باحتوائها على غلوسيدات أصيلة غير موجودة في الزمر النباتية الأخرى كالأشنين lichenine ونظير الأشنين isolichenine، كما تتميز الأشن بإفراز مواد عضوية عديمة اللون غير منحلة في الماء ومتمركزة في النسيج المخي للمشرة. وقد سجل قرابة 300 مادة أشنية لا توجد في غيرها من زمر العالم النباتي.
تنتمي هذه المواد إما إلى سلاسل دهنية fat أو إلى سلاسل عطرية أبرزها الدبسيد والدبسيدون من مشتقات الأورسين orcine والبتا أورسين التي تتميز بها المشرات الأشنية. وقد تبين ضرورة وجود الطحلب لتكوين هذه المواد الأشنية، إذ لا يعطي الفطر المعزول في الزراعة إلا طلائع لهذه المواد الكيمياوية، ولكن الدور الذي يقوم به الطحلب ما زال مجهولاً ولا يعرف ما إذا كان تأثير الطحلب يجري مباشرة أو بطريقة غير مباشرة. وقد أوضحت الدراسات أن تكوين هذه المركبات الكيمياوية مرتبط بعوامل وراثية داخلية مستقلة عن الوسط المحيط بالأشنة، وهذ ما دعا إلى استعمال هذه المواد استعمالاً واسعاً في تصنيف الأشن، من هذه المواد ما تكون زاهية الألوان في الحالة الطبيعية ومنها ما يتلون بألوان مميزة باستعمال الكواشف البسيطة كالبوتاس والهبوكلوريت والبارافنيلين paraphenylene.
العلاقة الشكلية بين الفطر والطحلب
تتميز العلاقة الشكلية بين الفطر والطحلب بظهور نموذج من علاقة طبيعية بين خيوط المشيجة الفطرية والخلية الطحلبية، ومن أبسط هذه العلاقة الضاغطات appressoria الممثلة بانطباق خيوط المشيجة الفطرية على الخلية الطحلبية دونما نفوذ إلى داخلها، ويليها الناضحات haustoria الممثلة إما بماصات تتوضع بين الأغشية الخلوية مشكلة بروزاً صغيراً لا يثقب الجدار الخلوي أو بماصات تخترق الجدار الخلوي مغمدة بالصفيحة البلاسمية. والناضحات كثيرة الشيوع: فمنها ما يتكون فصلياً ومنها ما يستمر طيلة حياة الخلية دونما مساس بحيوتها، فإذا ما وصلت الخلية إلى مرحلة التبوغ بقيت الناضحة معلقة بالجدار الخلوي لا تنزع عنه إلا بنزع الخلية.
العلاقة الوظيفية والحيوية بين الفطر والطحلب
لقد برهن سميث Smith حديثاً باستعماله الكربون الموسوم على أن منشطرة النوستوك تقدم إلى الفطر سكر الغلوكوز وأن طحلب الطربقسية يقدم إلى الفطر سكر الربتول ribitol ويحول الفطر هذين السكرين إلى مانوز وعديدات سكريد polysaccharid أشنية خاصة من أبرزها الأشنين ونظير الأشنين، كما تقوم السيفالوئيدات cephaloides الفطرية في أشنة درعية الظلمة peltigera aphotica بتثبيت الآزوت الجوي في المشرة. وتفرز بعض أنواع النوستوك التيامين الذي ما يزال استعماله من قبل خيوط المشيجة الفطرية غير واضح. ويمكن في العلاقة الوظيفية بين الفطر والطحلب التأكيد على استفادة الطحلب من الفطر في مجالات عدة: فالفطر يحمي الطحلب من النور الشديد ويزوده بالماء والمواد المنحلة، وتقوم المشيجة الفطرية بدور حاضن لبعض الطحالب التي لم تعرف لها نماذج حرة. ويؤدي الاشتراك الأشني إلى تكور الأشكال الطحلبية وانتفاخ صانعاتها، وإلى فقدان الأغماد الغروية في طحلبي النوستوك والدرعية وانعدام الأبواغ السباحية في طحلب الطربقسية وإلى ارتفاع مستوى الاستقلاب والتركيب الضوئي، ونشاط إفراز السكريات. أما في الفطريات فينعكس تحول الفطر بالقدرة على تكوين الضاغطات والناضحات والمركبات الأشنية. وتتميز هيولى خلايا الفطريات الأشنية باحتوائها أجساماً إهليلجية تدعى إهليلجيات ellipsoides ماتزال من ألغاز علم الخلية ولا يمكن رؤيتها إلا بما فوق المجهر.
مكانة الأشن في الطبيعة واستعمالاتها
تحتل الأشن في الطبيعة مكانة مرموقة من الناحية الحيوية فهي قادرة على الحياة فوق ركازات لاينبت فيها غيرها من العضويات. فمن الأشن ما تكون رائدة في مسيرة تعاقب الغطاء النباتي كما هي الحال في نبات البادية ومنها ما يمثل أوجاً نباتياً climax كالأشن التي تنبت في المناطق القطبية على الصخور وقشور الأشجار. والأشن عالمية الانتشار وقد استعملت في غذاء الإنسان ودوائه وصناعته مع قلة أهميتها في إنتاج المادة العضوية. فقد كانت أشنة إيسلندة Cetraria islandica الواسعة الانتشار تستعمل منذ أكثر من مئتي سنة في معالجة الالتهابات الصدرية والكلوية ومرض السكري، وفي السويد تستعمل مقشعات في بعض المحضرات الدوائية، كما استعمل الحمض اليوسيني usnic acid في معالجة الجروح والالتهابات وتجري الاستفادة من أشن الأقروليشية Ochrolechia والرُّكسلَّة Roccella للحصول على صبغة الأرشيل orchil البنفسجية بعد تخمرها بالقلويات، وقد بطل هذا الاستعمال بعد اكتشاف الأنيلين. كما تستخدم أشنة الإيفرنية الخوخية Evernia prunastri واللقنورة Lecanora (التي تنتشر أيضاً في جبال الساحل السوري والبادية) في صناعة العطور ومبطئاتٍ لتطاير العطور المستعملة في صناعة الجلود.
وترعى العاشبات القطبية الكبيرة كالقربو caribou والرن renne أنواعاً كثيرة من الأشن، كالمتغصنة الألبية Cladonia alpestris والمتغصنة الحرجية C.silvatica مع ما فيها من أخطار ناتجة من تكديس مشراتها لمعادن متميزة بنشاط إشعاعي (السترنسيوم strontium والسيزيوم cesium) قابلة للانتقال في السلاسل الغذائية حتى تدرك الإنسان. وترعى الأغنام في السنين العجاف في البادية السورية أشنة الأسبيسيلية المغذية Aspicilia esculenta وهي تسمية مرادفة للقنورة المغذية Lecanora esculenta. وهي نادرة في الأجزاء الشمالية الشرقية من البادية السورية، ويتزايد وجودها بتزايد تدهور الغطاء النباتي آخذة شكل غُثاء يغطي كلئية سينا Poa sinaica. وينسب إلى الأشن مرض جلدي لا علاقة له بالأشن يدعى الحزاز المسطح lichen planus تتمثل أعراضه ببثرات جلدية مسطحة شمعية المظهر، حمراء قرمزية قطرها -5مم، تتوضع داخل المعصم أو الرسغ أو خلف الساق، أو في أسفل الظهر أو القضيب، وقد تمتد البثرات حتى فروة الرأس مزيلة الشعر، كما تنال الأغشية المخاطية داخل الفم. وماتزال مسببات هذا المرض مجهولة: فمن الدراسات ماترده إلى الفيروسات ومنها ما ترجعه إلى خلل وظيفي ناتج من تمثل بعض العقاقير، أو التعرض إلى بعض المساحيق المستعملة في صناعة أفلام التصوير، ويسبب المرض حكة جلدية إذا كانت الإصابة معتدلة لطيفة أو متوسطة الوطأة إلا أنها يمكن أن تكون قاسية، وتزول الآثار المرضية في نصف الحالات في تسعة شهور، وفي الحالات الأخرى قد تستمر سنين، وتفيد مركبات الكورتيكوسيتروئيد corticosteroid في معالجة المرض.
تصنيف الأشن الزقية
تصنف الأشن الزقية اعتماداً على نماذج ثمارها الزقية وتقسم إلى زمرتين:
1ـ الأشن الحبيبية وثمارها الزقية علبية.
2ـ الأشن القرصية Discolichens وثمارها الزقية وعائية.
وتقسم الأشن القرصية اعتماداً على نماذج ثمارها الزقية إلى الرتب التالية:
ـ رتبة الخطاطات وثمارها الزقية وعائية قيثارية الشكل.
ـ رتبة مخروطيات الثمر Conicocarpales وثمارها الزقية وعائية مزودة بغشاء ذروري.
ـ رتبة حلقيات الثمر وثمارها الزقية وعائية مزودة بغشاء غير ذروري.
الأشن في سورية
مازال تعرُّف الأشن في العالم العربي في مراحله البدائية. وقد سجل في سورية وجود قرابة 13نوعاً توجد غالبيتها في المناطق الرطبة على الساحل السوري أو في البادية السورية، نذكر من أبرزها: ستيكتا الحرجية Sticta silvatica وأنبتيشية المهدبة Anaptychia ciliaris وإيفرنية الخوخية Evernia prunastri والمتغصنة الحبيبية Cladonia coccifera واللقنورة النوعية Lecanora sp والأسبيسيلية وغيرها.
الفطريات الأشنية
الشكل (1) أشنة زقية مكونة من علب زقية مفتوحة للخارج (بيرتيسيوم): برنولة ثلجية |
الشكل (2) أشنة زقية مكونة من أوعية زقية (أبوتيسيوم): لقنورة خضرية |
هي فطريات راقية دوماً تتمثل إما بفطريات زقية تدعى الفطريات الزقية الأشنية Ascolichens، أوبفطريات دعامية تدعى [url=http://www.arab-ency.com/index.php?module=pnEncyclopedia&func=display_term&id=7173&vid=39]الفطريات الدعامية[/url] الأشنية Basidiolichens.
الفطريات الزقية الأشنية: وهي تضم أغلب الفطريات الأشنية، وتعدُ قرابة (2000) نوع. ويمثل هذا العدد نصف عدد الفطريات الزقية كلها تقريباً. وهي فطريات عديمة الغطاء operculum، تتكون زقاقها ضمن أغماد conceptacles متمايزة إما إلى قمصان محيطية أو علب زقاق perithecia (الشكل-1) مُكوَّنة من قواريرمفتوحة على الخارج، أو إلى أوعية زقية apothecia (الشكل-2) مكونة من أطباق مفتوحة مزودة بقربة زقاق ascocarpous تحمل زقاقاً عارية أو فروعاً حاملة للزقاق كما في أشنة الخطاطة Graphis. ومن الأغماد ما تأخذ شكل قوارير صغيرة تدعى دوارق pycnidia تضم أبواغاً تعرف بالأبواغ الدورقية التي ما تزال طبيعتها الجنسية أو الخضرية بحاجة إلى تحديد.
يؤلف مجموع رتب الفطريات الزقية الأشنية وحدة متجانسة متميزة من مجموعة الفطريات الزقية غير الأُشنية، ويستثنى من هذه القاعدة رتبتا الكأسيات Calicicales والداذيات Lecanorales، وتتوجه الأبحاث الحديثة لربط الفطريات الزقية الأُشنية بالفطريات الزقية غير الأشنية وذلك عن طريق اعتماد معايير جديدة ممثلة ببنية الزقاق وطرائق تكوين القرب الزقية. وعلى الرغم من هذا التوجه الحديث فما يزال تصنيف زهلبروكنر Zahlbruckner المعتمد على بناء شكل المشرة وشكل القربة الزقية وطبيعة الطحلب المتعايش مع الفطر، هو الأكثر استعمالاً.
الشكل (3) أشنة دعامية: عمفلينة مروسة |
الفطريات الدعامية الأشنية: فطريات قليلة الأنواع منتسبة إلى الدعاميات الراقية أي أنها مزودة بحامل الثمار carpophore (الشكل-3) ما عدا جنس القورة Cora الذي يمثل أول [url=http://www.arab-ency.com/index.php?module=pnEncyclopedia&func=display_term&id=7173&vid=39]الفطريات الدعامية[/url] المكتشفة. يُصنف أغلب [url=http://www.arab-ency.com/index.php?module=pnEncyclopedia&func=display_term&id=7173&vid=39]الفطريات الدعامية[/url] الأشنية ضمن الفطريات الدعامية التي من أبرزها رتبة عديمات الحوامل الورقية المزودة بحامل الثمار القشري الأغشية hymnia كما في جنس القشري Corticum أو المزودة بحامل الثمار القصي كما في جنس القصّي Sternum، أو المزودة بحامل الثمار الدبوس كما في جنس الدبوس Clavaria.
الوظائف الحيوية للفطريات الأشنية: القاعدة في الفطريات الأُشنية أن توجد في الطبيعة، والأمر النادر وجودها في زراعات صناعية مستقلة عن الطحالب المتعايشة معها. وتتميز الزراعات المخبرية للفطريات الأُشنية بما يلي: نمو بطيء، وبناء مستعمرات مطوية مرتفعة متراصة وتشكيل ثلاث طبقات: الأولى قشرية والثانية فراغية والثالثة مخيّة لا علاقة لها بما يشاهد من طبقات ثلاث في الطحالب، وقدرة على تشكيل غبيرات conidia، وعجز عن تشكيل دوارق ومناسل زقية ascogone تمثل أولى مراحل التكاثر الجنسي الذي لم يعرف له وجود في الفطريات الأشنية إلا في الأشنة المتغصنة (كلادونية Cladonia) ولا تتطلب المزارع الأشنية المخبرية تزويداً بمركبات سكرية أو آزوتية ولكنها تتطلب تزويداً بالفيتامينات كالتيامين thiamine أو البيوتين biotin وبمركبات فسفورية نوعية. وتعجز المزارع الأشنية المخبرية عن إنتاج مركبات الدِبْسيد depside والدِبْسيدون depsidone المنتجة في الحالات الطبيعية.
الطحالب الأشنية الغونيدية
الشكل (4) طحالب الأشن |
يتناول البحث هنا تصنيف الطحالب الأشنية gonidia، وحياة الطحالب الأشنية ووظائفها.
تصنيف الطحالب الأشنية: يجري تحديد طحالب الأشن بعد عزلها وزراعتها مستقلة لأن الاشتراك الأشني يعمل على تغيير الصفات الشكلية والخلوية والتكاثرية للطحالب. ويتمثل أغلب الطحالب الداخلة حرةً في بناء الأشن بـ 20 جنساً و100 نوع، من أبرزها ثلاثة أجناس تدخل في بناء 90% من المشرات الأشنية وهي: النوستوك Nostoc من المنشطرات الزرق الخيطية التي تتمثل في الطبيعة بخيوط سبحية مجتمعة في مستعمرات غروية، والطرِبُقْسِيَة Trebouxia من الطحالب الخضر الوحيدة الخلية المتميزة بوجود صانع يخضوري مركزي، ويضم جنس الطربقسية عدداً من الأنواع التي يندر وجودها حرة، والطرنِطبُهْليَة Trentepohlia (الشكل 4).
حياة الطحالب الأشنية ووظائفها: تتميز حياة الطحالب الأشنية بعدد من الصفات أبرزها: بطء في النمو، وميل نحو الحياة الرمية كما في الطربقسية، ونشاط حيوي في حرارة منخفضة، وتركيب ضوئي في إنارة ضعيفة، والتلف في الإنارة الشديدة، وسرعة في امتصاص الكربون، وقدرة على الإفراغ التلقائي ممثلة بإفراغ المركبات الآزوتية والفيتامينات والمركبات الناتجة من عملية الاشتراك الأشني كإفراغ الغلوكوز والرِبِتول ribitol.
الشكل (5) أشنة قشرية المشرة: صغيرة هالية |
الرابطة الأشنية
تعالج الرابطة الأشنية من النواحي التالية: طبيعة الرابطة الأشنية، وبناء المشرات الأشنية، وتكاثر المشرات الأشنية، وحياة المشرات الأشنية ووظيفتها وبيئتها، والتركيب الكيمياوي للأشن.
طبيعة الرابطة الأشنية: تعتمد الرابطة الأشنية على الربط بين حياة نوع من الفطريات الأشنية وأحد الطحالب، وهكذا يرتبط أغلب أنواع فطريات رتبة حلقيات الثمار Cyclocarpales بطحالب خضر من رتبة المكورات الخضر Clorococcales، كما ترتبط فطريات رتبة الملتصقات Collemales بالنوستوك وترتبط رتبة الأشن الخطاطات Graphidales بطحلب الطَرَنْطِبهلية وتدعو حالة كثرة الفطريات المشاركة في الارتباط بعدد محدود من الطحالب إلى الاعتقاد بعدم وجود روابط بين عروق محددة من الفطريات وعروق محددة من الطحالب، وهكذا يرتبط النوستوك بنموذجين من الفطريات، أحدهما يكوِّن أشنة الملتصقة Collema والآخر يكوِّن أشنة الدرعية Peltigera. كما يمكن لهذه الفطريات نفسها أن ترتبط بنوع آخر من جنس النوستوك نفسه. وقد تتكون هذه الرابطة الأشنية من ثلاثة شركاء مكوَّنة من فطر وطحلبين كما هي الحالة في بعض أنواع الفصائل الدرعية Peltigeraceae واللزجة Stictaceae وجنس الإسطروقولون Stereocaulon إذ ينتمي الطحلب الرئيسي إلى زمرة الطحالب الخضر وينتمي الطحلب الثانوي إلى زمرة المنشطرات الزرق التي تجتمع في تشكيلات خارجية تدعى الرأسيات cephaloides. وقد تتكون الشركاء من فطرين وطحلب ليشكلا نموذجاً متميزاً من التطفل يدعى نظير التعايش parasymbiosis.
الشكل (6) أشنة شجيرة المشرة: كلادونية |
بنية المشرة الأشنية وشكلها: تتميز مشرة الأشن بالشكل والبنية المكونة عادة من فطر وطحلب. وتقوم الفطريات بإشادة البناء الأشني الأساسي، ثم يأتي دور الطحالب التي لا يمكن استمرار استكمال البناء من دونها. وهكذا تتألف مشرة الأشن من خيوط فطرية تسكنها خلايا طحلبية. وينطلق بناء المشرة الأشنية من نمو خيوط فطرية محورية حاملة لفروع جانبية محدودة النمو، مكونة أنماطاً مختلفة من نسج زائفة تدعى بأسماء مختلفة منها نظير النسيج المفتول paraplectenchyma، ومنها طليعة النسيج prosenchyma، وهي نسج مختلفة عن المشيجة الفطرية mycelium، قريبة من المشيجة القاسية sclerotium أو الحبيكة البوغية stroma وتذكر غالباً بالنسج الزائفة الموجودة في بعض الطحالب. وتتنوع أشكال المشرات تنوعاً كبيراً، فتدعى المشرة قشرية crustaceous (الشكل 5) إذا كانت منبسطة على الركيزة ومؤلفة معها جسماً متماسكاً، وتدعى المشرة متورقة foliate إذا أخذت شكل صفيحة ورقية ولم تلتحم بالركازة إلا قليلاً، ومثالها أشن الفصيلة المتغصنة .. وهي أشنات أليفة التراب متورقة أو قشرية (شائعة في الفرنلق في الجبال الساحلية السورية)، تحمل أعضاء منتصبة تدعى ودكات podetions مازالت طبيعتها بوصفها مشرة ثانوية أو حبيكة بوغية موضع أخذ ورد. وتدعى المشرة شجيرية frutescent (الشكل 6) إذا كانت من خيوط متشابكة أو مدلاة. ويلاحظ في المشرة القشرية والمتورقة وجود تناظر ظهري بطني، في حين تتمتع البنية الشجيرية بوجود تناظر محوري أو شعاعي. وتدعى المشرة الأشنية متماثلة الأجزاء homeomerous إذا تكونت من نموذج واحد من الطبقات، وهذا ما يظهر في المشرات الغروية لأشن رتبة الملتصقات. كما تدعى المشرة متغايرة الأجزاء heteromerous إذا كانت مكونة من طبقات مختلفة: كالقشرة والطبقة المنسلية التي تحفظ الطحالب والطبقة المخية (الشكل 7).
الشكل (7) بنية مشرة أشنة متورقة: دريعة رومية (مائلة للحمرة) ـ مقطع في قمة أحد الفصوص |
تحمل المشرات الأشنية نموذجين من الأعضاء التكاثرية، منها ماهو مرتبط بالفطريات ممثلة بالقرب الزقية والدوارق، ومنها ما هو مرتبط بالطحلب كالإيزيدية isidia (المفرد isidium) والصرات soredia (المفرد صرة soredium) (الشكل 8).
تكاثر المشرات الأشنية: تنشأ الرابطة الأشنية إما مباشرة معتمدة على ذاتها وإما بطريقة غير مباشرة إذ تستولي خيوط المشيجة الفطرية على طحالب حرة مجاورة من نمط مناسب لها.
أ ـ التكاثر المباشر للمشرات الأشنية: يمثل التكاثر المباشر طريقة دارجة فعالة للأشن، ويتلخص إما بتقطع الأشنة التي يزيد الجفاف قابلية كسرها وبعثرتها بالعوامل الجوية أو بالحيوانات. وإما بإصدار غصينات نوعية تدعى الصرات أو الأيزيدية التي تقوم بدور الفسائل، فالصرة كتلة طحلبية محاطة بغمد. وخيوط المشيجة الفطرية تتشكل في منطقة مغبرة من المشرة تدعى مولدة الصررsorale. والإيزيدية أصيبعيات مشرية طولها بضعة ملمترات مرجانية الشكل ومتفرعة غالباً إلى فِصلات (الشكل 9).
الشكل ( مولدة صرر ذرورية |
ب ـ التكاثر غير المباشر للمشرات الأشنية: يجري التكاثر غير المباشر في الأشن عن طريق المصادفة، ويتلخص باجتماع بوغة فطرية وطحلب حر، وهذا أمر نادر قليل الاحتمال، ولكنه مع ذلك يمثل الطريقة الوحيدة لتوالد بعض الأشن، ويتحقق ذلك بعدة أمور أبرزها: غزارة الأبواغ الصادرة عن الثمار الزقية وحياتها التي تدوم عدة سنوات، وكثرة شيوع طحلب النوستوك والطرنطبهلية وتقديم الطحلب في صرات في بعض الحالات كما في تكاثر الطربقسية، وتزوُّد أغشية الفطر بالطحالب في حالة بعض الأشن المنتسبة إلى رتبة الأشن الحبيبية Pyrenolichens كما في جنس داخلي الثمار Endocarpon وجنس الإسطوروطال Staurothele، مشكلة ما يدعى الغونيدية الغشائية hymenial gonidia المبعثرة للطحلب مع الأبواغ الزقية، وأخيراً عدم إنتاش الأبواغ الفطرية إلا بوجود النوستوك في حالة أشنة الدرعية.
الشكل (9) مثائل أشنة: عمبليق منقط |
وقد حدد فيرنر Werner سنة 1931 طريقة تشكل المشرات الأشنية وفق المراحل التالية: تتمثل المرحلة الأولى بإنتاش الأبواغ المولدة لطبقة من خيوط دقيقة متفرعة لتشكل طليعة مشرية prothallus قادرة على احتباس الطحالب التي تصادفها، وتتمثل المرحلة الثانية بتكوين مشرة ابتدائية متساوية الأبعاد متمايزة إلى طبقة قشرية واقية وطبقة فراغية تضم الطحالب، وتتمثل المرحلة الثالثة بالاكتمال والنضج إذ يستقطب النمو بالاتجاه العمودي مولداً مشرة متفرعة أو بالاتجاه الأفقي مولداً مشرة متورقة.
تركيب الأشن في المخبر: ترجع المحاولات الأولية لتركيب الأشن في المخبر إلى عدد من الباحثين من أبرزهم اشتال Stahl سنة 1870 وبرتش Bertsch سنة 1967، وقد تمكن الباحثان من الحصول على مشرات مخصبة من أُشنة داخلي الثمر الصغير Endocarpon pusillum بعد ستة أشهر انطلاقاً من تاريخ بزر الأبواغ الزقية من الغونيدية الغشائية المرتبطة بها.
وقد استعمل بونييه Bonnier سنة 1889 ركيزة طبيعية معقمة إضافة إلى أدوات تضمن وصول هواء نظيف إلى مزرعة مشرة أشنة الصفيراء الجدارية Xanthoria parietina وعدد من أنواع جنس المتغصنة ولكن تجاربه قوبلت بنقد شديد لأنها قدمت نتائج لا يمكن إعادتها. ثم تقدم بعد ذلك الباحثان فيرنر وتوبلر Tobler وأحمد جيان Ahmadejian بنتائج أقل تعقيداً وأكثر دقة لإمكانية إعادتها من قبل غيرهم من الباحثين تتلخص بتقديم معلومات قيمة عن زراعة أشنة المتغصنة المتبلورة Cladonia cristatella، وعن المرحلة الأولى من الاشتراك الأشني وعن التقاط الطحلب، وعن تشكل النسج المفتولة plectenchyma القشرية، وعن الصرر أو الحراشف، كما أمكن الحصول على دوارق وبداءات ودكات poditions في المزرعة المخبرية، مشابهة لما يحصل عليه من زراعة الفطريات المعزولة.
تقوم طبيعة الركازة بدور أساسي في نمو الأشن، وهكذا ينشط نمو الأشن في الأوساط الفقيرة إلى المواد الغذائية أو الأوساط الفقيرة إلى المواد العضوية أو العناصر المعدنية، ويتأثر نمو الأشن بدورية الجفاف والمطر ودرجة التعرض للإنارة، كما يرتبط نمو الأشن بحداثة عهد عزلها عن أصولها، وهناك عناصر أخرى ضرورية لنمو الأشن ما تزال مجهولة.
حياة المشرات الأشنية ووظيفتها وبيئتها: تتمثل الصفات الحيوية للمشرات الأشنية بقلة الحاجة إلى المواد الغذائية المتوافقة مع وجود عدد من القابليات الحيوية: كالنمو الضعيف، وتحمل الجفاف، والقدرة على تجديد الحياة، والقدرة على الحياة البطيئة، ومقاومة الحرارة العالية. وهكذا تستطيع المشرات الأشنية اعتماداً على البنية الفيزيائية للجدار الخلوي امتصاص الماء وفقدانه بسرعة كما تستطيع امتصاص المواد المنحلة بسرعة فائقة أيضاً، ويصل التركيب الضوئي بسرعة إلى حدوده القصوى وإلى التعادل مع التنفس، كما يتوقف في حالات المرور بالحياة البطيئة، ويُنشِّط إفراز الإنظيمات enzymes والحموض والخلابات chelates القدرة على تثبيت المشرة بالركيزة والتصاقها. كما يعمل إفراز مضادات حيوية وصادات الانقسام على منع دخول نباتات سريعة النمو في الأوساط الأشنية، وهذا ما يفسر استعمال الأشن للأوساط الحيوية الفقيرة والقاسية كالصخور وقشور الأشجار والتوندرة القطبية، وتستطيع مشرات كثير من الأشن تركيز معادن وعناصر معدنية موجودة في التربة بكمية ضئيلة وهذا ما يجعل المشرات سامة في بعض الأحيان.
تتوافق هذه الصفات الحيوية الواسعة الموجودة في المشرات الأشنية مع قابليات حيوية أخرى دقيقة أبرزها : المتطلبات الفسفورية والمتطلبات المناخية، والمتطلبات المرتبطة بالرطوبة أو الأمطار أو درجة تلوث الأوساط بالمركبات الكيمياوية كالآزوت والكلسيوم، التي تحدد توزع المشرات الأشنية على الشواطئ الصخرية توزعاً مرتبطاً بطول مدة الغمر بالماء، كما تؤلف المشرات في بعض الأحيان حزاماً يعبر عن تلوث الهواء.
التركيب الكيمياوي للأشن: يتماثل أغلب المواد الكيمياوية الأشنية وأغلب المواد الموجودة في النباتات الأخرى، كما ينطبق هذا القول على محتوى الرماد أيضاً. وتتميز بنية الأشن باحتوائها على غلوسيدات أصيلة غير موجودة في الزمر النباتية الأخرى كالأشنين lichenine ونظير الأشنين isolichenine، كما تتميز الأشن بإفراز مواد عضوية عديمة اللون غير منحلة في الماء ومتمركزة في النسيج المخي للمشرة. وقد سجل قرابة 300 مادة أشنية لا توجد في غيرها من زمر العالم النباتي.
تنتمي هذه المواد إما إلى سلاسل دهنية fat أو إلى سلاسل عطرية أبرزها الدبسيد والدبسيدون من مشتقات الأورسين orcine والبتا أورسين التي تتميز بها المشرات الأشنية. وقد تبين ضرورة وجود الطحلب لتكوين هذه المواد الأشنية، إذ لا يعطي الفطر المعزول في الزراعة إلا طلائع لهذه المواد الكيمياوية، ولكن الدور الذي يقوم به الطحلب ما زال مجهولاً ولا يعرف ما إذا كان تأثير الطحلب يجري مباشرة أو بطريقة غير مباشرة. وقد أوضحت الدراسات أن تكوين هذه المركبات الكيمياوية مرتبط بعوامل وراثية داخلية مستقلة عن الوسط المحيط بالأشنة، وهذ ما دعا إلى استعمال هذه المواد استعمالاً واسعاً في تصنيف الأشن، من هذه المواد ما تكون زاهية الألوان في الحالة الطبيعية ومنها ما يتلون بألوان مميزة باستعمال الكواشف البسيطة كالبوتاس والهبوكلوريت والبارافنيلين paraphenylene.
العلاقة الشكلية بين الفطر والطحلب
تتميز العلاقة الشكلية بين الفطر والطحلب بظهور نموذج من علاقة طبيعية بين خيوط المشيجة الفطرية والخلية الطحلبية، ومن أبسط هذه العلاقة الضاغطات appressoria الممثلة بانطباق خيوط المشيجة الفطرية على الخلية الطحلبية دونما نفوذ إلى داخلها، ويليها الناضحات haustoria الممثلة إما بماصات تتوضع بين الأغشية الخلوية مشكلة بروزاً صغيراً لا يثقب الجدار الخلوي أو بماصات تخترق الجدار الخلوي مغمدة بالصفيحة البلاسمية. والناضحات كثيرة الشيوع: فمنها ما يتكون فصلياً ومنها ما يستمر طيلة حياة الخلية دونما مساس بحيوتها، فإذا ما وصلت الخلية إلى مرحلة التبوغ بقيت الناضحة معلقة بالجدار الخلوي لا تنزع عنه إلا بنزع الخلية.
العلاقة الوظيفية والحيوية بين الفطر والطحلب
لقد برهن سميث Smith حديثاً باستعماله الكربون الموسوم على أن منشطرة النوستوك تقدم إلى الفطر سكر الغلوكوز وأن طحلب الطربقسية يقدم إلى الفطر سكر الربتول ribitol ويحول الفطر هذين السكرين إلى مانوز وعديدات سكريد polysaccharid أشنية خاصة من أبرزها الأشنين ونظير الأشنين، كما تقوم السيفالوئيدات cephaloides الفطرية في أشنة درعية الظلمة peltigera aphotica بتثبيت الآزوت الجوي في المشرة. وتفرز بعض أنواع النوستوك التيامين الذي ما يزال استعماله من قبل خيوط المشيجة الفطرية غير واضح. ويمكن في العلاقة الوظيفية بين الفطر والطحلب التأكيد على استفادة الطحلب من الفطر في مجالات عدة: فالفطر يحمي الطحلب من النور الشديد ويزوده بالماء والمواد المنحلة، وتقوم المشيجة الفطرية بدور حاضن لبعض الطحالب التي لم تعرف لها نماذج حرة. ويؤدي الاشتراك الأشني إلى تكور الأشكال الطحلبية وانتفاخ صانعاتها، وإلى فقدان الأغماد الغروية في طحلبي النوستوك والدرعية وانعدام الأبواغ السباحية في طحلب الطربقسية وإلى ارتفاع مستوى الاستقلاب والتركيب الضوئي، ونشاط إفراز السكريات. أما في الفطريات فينعكس تحول الفطر بالقدرة على تكوين الضاغطات والناضحات والمركبات الأشنية. وتتميز هيولى خلايا الفطريات الأشنية باحتوائها أجساماً إهليلجية تدعى إهليلجيات ellipsoides ماتزال من ألغاز علم الخلية ولا يمكن رؤيتها إلا بما فوق المجهر.
مكانة الأشن في الطبيعة واستعمالاتها
تحتل الأشن في الطبيعة مكانة مرموقة من الناحية الحيوية فهي قادرة على الحياة فوق ركازات لاينبت فيها غيرها من العضويات. فمن الأشن ما تكون رائدة في مسيرة تعاقب الغطاء النباتي كما هي الحال في نبات البادية ومنها ما يمثل أوجاً نباتياً climax كالأشن التي تنبت في المناطق القطبية على الصخور وقشور الأشجار. والأشن عالمية الانتشار وقد استعملت في غذاء الإنسان ودوائه وصناعته مع قلة أهميتها في إنتاج المادة العضوية. فقد كانت أشنة إيسلندة Cetraria islandica الواسعة الانتشار تستعمل منذ أكثر من مئتي سنة في معالجة الالتهابات الصدرية والكلوية ومرض السكري، وفي السويد تستعمل مقشعات في بعض المحضرات الدوائية، كما استعمل الحمض اليوسيني usnic acid في معالجة الجروح والالتهابات وتجري الاستفادة من أشن الأقروليشية Ochrolechia والرُّكسلَّة Roccella للحصول على صبغة الأرشيل orchil البنفسجية بعد تخمرها بالقلويات، وقد بطل هذا الاستعمال بعد اكتشاف الأنيلين. كما تستخدم أشنة الإيفرنية الخوخية Evernia prunastri واللقنورة Lecanora (التي تنتشر أيضاً في جبال الساحل السوري والبادية) في صناعة العطور ومبطئاتٍ لتطاير العطور المستعملة في صناعة الجلود.
وترعى العاشبات القطبية الكبيرة كالقربو caribou والرن renne أنواعاً كثيرة من الأشن، كالمتغصنة الألبية Cladonia alpestris والمتغصنة الحرجية C.silvatica مع ما فيها من أخطار ناتجة من تكديس مشراتها لمعادن متميزة بنشاط إشعاعي (السترنسيوم strontium والسيزيوم cesium) قابلة للانتقال في السلاسل الغذائية حتى تدرك الإنسان. وترعى الأغنام في السنين العجاف في البادية السورية أشنة الأسبيسيلية المغذية Aspicilia esculenta وهي تسمية مرادفة للقنورة المغذية Lecanora esculenta. وهي نادرة في الأجزاء الشمالية الشرقية من البادية السورية، ويتزايد وجودها بتزايد تدهور الغطاء النباتي آخذة شكل غُثاء يغطي كلئية سينا Poa sinaica. وينسب إلى الأشن مرض جلدي لا علاقة له بالأشن يدعى الحزاز المسطح lichen planus تتمثل أعراضه ببثرات جلدية مسطحة شمعية المظهر، حمراء قرمزية قطرها -5مم، تتوضع داخل المعصم أو الرسغ أو خلف الساق، أو في أسفل الظهر أو القضيب، وقد تمتد البثرات حتى فروة الرأس مزيلة الشعر، كما تنال الأغشية المخاطية داخل الفم. وماتزال مسببات هذا المرض مجهولة: فمن الدراسات ماترده إلى الفيروسات ومنها ما ترجعه إلى خلل وظيفي ناتج من تمثل بعض العقاقير، أو التعرض إلى بعض المساحيق المستعملة في صناعة أفلام التصوير، ويسبب المرض حكة جلدية إذا كانت الإصابة معتدلة لطيفة أو متوسطة الوطأة إلا أنها يمكن أن تكون قاسية، وتزول الآثار المرضية في نصف الحالات في تسعة شهور، وفي الحالات الأخرى قد تستمر سنين، وتفيد مركبات الكورتيكوسيتروئيد corticosteroid في معالجة المرض.
تصنيف الأشن الزقية
تصنف الأشن الزقية اعتماداً على نماذج ثمارها الزقية وتقسم إلى زمرتين:
1ـ الأشن الحبيبية وثمارها الزقية علبية.
2ـ الأشن القرصية Discolichens وثمارها الزقية وعائية.
وتقسم الأشن القرصية اعتماداً على نماذج ثمارها الزقية إلى الرتب التالية:
ـ رتبة الخطاطات وثمارها الزقية وعائية قيثارية الشكل.
ـ رتبة مخروطيات الثمر Conicocarpales وثمارها الزقية وعائية مزودة بغشاء ذروري.
ـ رتبة حلقيات الثمر وثمارها الزقية وعائية مزودة بغشاء غير ذروري.
الأشن في سورية
مازال تعرُّف الأشن في العالم العربي في مراحله البدائية. وقد سجل في سورية وجود قرابة 13نوعاً توجد غالبيتها في المناطق الرطبة على الساحل السوري أو في البادية السورية، نذكر من أبرزها: ستيكتا الحرجية Sticta silvatica وأنبتيشية المهدبة Anaptychia ciliaris وإيفرنية الخوخية Evernia prunastri والمتغصنة الحبيبية Cladonia coccifera واللقنورة النوعية Lecanora sp والأسبيسيلية وغيرها.
وفاء بغدادي
صلاحيات هذا المنتدى:
لاتستطيع الرد على المواضيع في هذا المنتدى
الجمعة 16 مايو 2014 - 16:26 من طرف maram maya
» دليل العرب الشامل
الأحد 11 ديسمبر 2011 - 20:00 من طرف hamza elmouldi
» ملخص لمفاهيم برنامج السنة الرابعة متوسط في مادة علوم الطبيعة والحياة
الإثنين 23 مايو 2011 - 19:13 من طرف Admin
» علاج مرض السكري بالخلايا الجذعية
الإثنين 11 أبريل 2011 - 9:37 من طرف Admin
» قصيدة في هجاء الرئيس مبارك
الأحد 27 مارس 2011 - 20:20 من طرف Admin
» بوش في بلاد العرب فضيحة كتبها التاريخ وسطرها القلم
الأحد 27 مارس 2011 - 20:13 من طرف Admin
» القذافي يفضح الزعماء العرب في أحد قممهم
الأحد 27 مارس 2011 - 19:36 من طرف Admin
» صور نادرة جدا جدا...
الأحد 27 مارس 2011 - 17:38 من طرف Admin
» تغطية قناة الجزيرة للأحداث الجارية على الساحة العربية
الخميس 24 مارس 2011 - 21:46 من طرف Admin
» علوم الطبيعة والحياة مستوى الرابعة متوسط
الخميس 24 مارس 2011 - 19:45 من طرف Admin
» الخطاب الشهير للعقيد القذافي
السبت 19 مارس 2011 - 19:10 من طرف بوزيد
» الشاب خالد الجزائري
الجمعة 18 مارس 2011 - 20:37 من طرف Admin
» عبد الوهاب الدكالي
الجمعة 18 مارس 2011 - 20:26 من طرف Admin
» محمد عبد الوهاب
الجمعة 18 مارس 2011 - 20:21 من طرف Admin
» أغاني شاوية
الجمعة 18 مارس 2011 - 20:10 من طرف Admin
» دحمان الحراشي Dahmane El Harrachi
الجمعة 18 مارس 2011 - 19:58 من طرف Admin
» صور تعليمية خاصة بجميع المستويات
الجمعة 18 مارس 2011 - 18:49 من طرف Admin
» ايدير ...idir
الجمعة 18 مارس 2011 - 18:19 من طرف Admin
» دروس وتمارينات تطبيقية في مادة الرياضيات لمستوى الرابعة متوسط
الجمعة 18 مارس 2011 - 16:40 من طرف Admin
» لقطات رياضية غاية في الروعة
الجمعة 18 مارس 2011 - 14:13 من طرف Admin